Oplodnenie vajíčka u stavovcov: Komplexný pohľad na reprodukciu a vývin

Rozmnožovanie je jednou zo základných funkcií všetkých živočíchov, ktorá zabezpečuje pokračovanie rodu a prispieva k evolúcii druhu. Tento proces zahŕňa rôzne etologické, fyziologické a morfogenetické deje a prebieha rôznymi spôsobmi v závislosti od typu živočícha. Rozmnožovanie živočíchov môžeme rozdeliť na dva základné typy: nepohlavné (asexuálne, vegetatívne) a pohlavné (sexuálne). Individuálny vývin živočícha sa nazýva ontogenéza a zahŕňa celý jeho životný cyklus. Tento vývin môže obsahovať aj rodozmenu (metagenézu) pri primitívnejších skupinách, akými sú napríklad mechúrniky, kde sa pravidelne striedajú pohlavné a nepohlavné generácie.

Nepohlavné rozmnožovanie: Základné princípy a typy

Pri nepohlavnom rozmnožovaní nedochádza k vzniku špecializovaných pohlavných buniek. Nový jedinec tu vzniká z materského organizmu priamo mitotickým delením buniek. Nepohlavné rozmnožovanie nie je z dlhodobého hľadiska pre vývoj druhu tak výhodné, pretože nevedie k zvýšeniu genetickej variability. Všetci potomkovia sú geneticky identickí s materským jedincom (klony), čo obmedzuje schopnosť druhu adaptovať sa na meniace sa podmienky prostredia.

Nepohlavné rozmnožovanie prvokov prebieha primárne prostredníctvom mitotického delenia, pri ktorom sa delí jadro aj cytoplazma bunky. Tento proces zahŕňa reorganizáciu bunkových organel a následné vytvorenie nových buniek. Najčastejšou formou je binárne delenie, kde sa materská bunka rozdelí na dve dcérske bunky, a to buď pozdĺžne (napríklad bičíkovce, červenoočká), alebo priečne (napríklad nálevníky). Okrem binárneho delenia existuje aj polytómia, kedy sa jadro mnohonásobne rozdelí bez okamžitého rozdelenia cytoplazmy.

U mnohobunkových živočíchov existuje viacero spôsobov nepohlavného rozmnožovania, ktoré zväčša vychádzajú z ich vysokej regeneračnej schopnosti:

• Delenie a rozpad tela (schizogenéza): Pri živočíchoch s vysokou regeneračnou schopnosťou sa stretávame s delením materského organizmu na dve alebo viac častí, z ktorých dorastú kompletné jedince. Patria sem procesy ako architómia (telo sa rozpadne a časti dorastú) a paratómia (dcérske jedince sa formujú a diferencujú ešte pred oddelením, čím vznikajú reťazce). U obrúčkavcov sa tento proces rozpadu na viacero článkov, z ktorých zregenerujú nové jedince, nazýva aj metamerická disociácia. Špecifickým prípadom je reprodukčná autotómia (napríklad u hviezdoviek a hadovíc), kedy živočích odvrhne časť tela, z ktorej vznikne nový jedinec.
• Pučanie (gemipária): Nový jedinec postupne vyrastá z malej skupiny buniek na tele materského organizmu. Tento proces môže prebiehať na povrchu tela - vonkajšie pučanie (napríklad u polypov a koralovcov), alebo vo vnútri organizmu - vnútorné pučanie. Vnútorné pučanie je typické pre sladkovodné hubky, ktoré na jeseň vytvárajú špeciálne vnútorné púčiky zvané gemule (hibernačné púčiky); tie prežijú zimu a na jar z nich vyrastú nové jedince.
• Strobilácia: Je špecifický typ nepohlavného rozmnožovania charakteristický pre medúzovce.

Pohlavné rozmnožovanie: Zdroj genetickej variability

Pohlavné rozmnožovanie (amfigónia) je hlavným zdrojom génovej variability a má obrovský význam pre evolúciu druhu. Zahŕňa tvorbu špecializovaných haploidných buniek, ktoré sa spoločne nazývajú gaméty. Existujú dva základné typy gamét:

• Samičia pohlavná bunka (vajíčko, oocyt, u prvokov aj makrogaméta): Štandardne ide o väčšiu, nepohyblivú bunku, ktorá je bohatá na živiny (cytoplazmu) a nesie druhú polovicu genetickej informácie.
• Samčia pohlavná bunka (spermia, spermatozoid, u prvokov aj mikrogaméta): Štandardne ide o oveľa menšiu, aktívne pohyblivú bunku vybavenú bičíkom.

Obe gaméty vznikajú redukčným meiotickým delením (gametogenézou) a sú haploidné, to znamená, že obsahujú len polovičný počet chromozómov. Až ich splynutím (oplodnením) vzniká plnohodnotná diploidná zygota, ktorá kombinuje genetický materiál oboch rodičov a je základom nového jedinca.

Pohlavné rozmnožovanie prvokov a mnohobunkových bezstavovcov

Hoci sú prvoky jednobunkové, pohlavné rozmnožovanie je u nich veľmi pestré a môže prebiehať troma hlavnými spôsobmi:

• Gametogamia: Organizmus (gamont) vytvára špecializované pohlavné bunky - gaméty, ktoré sa uvoľnia a splývajú s nezávislými gamétami iných jedincov. Podľa vzhľadu spájajúcich sa buniek rozlišujeme:
  • Izogamia: Je splynutie dvoch tvarovo a veľkostne (morfologicky) úplne rovnakých pohlavných buniek, ktoré sa však líšia fyziologicky; typické pre vývojovo primitívne organizmy.
  • Anizogamia: Je splynutie aj morfologicky odlišných buniek, zväčša menšej mikrogaméty a väčšej makrogaméty.
• Gamontogamia: Od gametogamie sa odlišuje tým, že sa pri nej spájajú priamo celé dospelé jedince (gamonty), alebo aspoň ich väčšia časť, a až následne dochádza k výmene gamét alebo jadier. Typickým príkladom tohto procesu je konjugácia u nálevníkov (napr. črievičky). Pri konjugácii sa dva jedince dočasne spoja bunkovými ústami. Ich veľké jadro (makronukleus) sa rozpadne a ich malé rozmnožovacie jadro (mikronukleus) prekoná meiózu. V každom jedincovi tak po meióze a následnej mitóze vznikne jedno stacionárne (nepohyblivé) jadro a jedno migratívne (pohyblivé) jadro. Jedince si svoje pohyblivé jadrá navzájom vymenia. Migratívne jadro z jedného jedinca následne splynie so stacionárnym jadrom druhého jedinca, čím sa vytvorí nové diploidné jadro (synkaryon). Po tejto vzájomnej výmene genetickej informácie sa jedince oddelia.
• Autogamia (samooplodnenie): Proces, pri ktorom gaméty alebo pohlavné jadrá, ktoré navzájom splývajú do zygoty, pochádzajú z tej istej rodičovskej bunky. K autogamii dochádza napríklad u dierkavcov, slncoviek či priamo u niektorých nálevníkov.

Pohlavné rozmnožovanie u mnohobunkových živočíchov, vrátane stavovcov, prebieha výlučne vo forme oogamie. Pri oogamii sa samičia pohlavná bunka (vajíčko) spája so samčou pohlavnou bunkou (spermiou). Vajíčka sú stacionárne a objemnejšie (bohaté na cytoplazmu a živiny), zatiaľ čo spermie sú malé a vďaka bičíku prispôsobené na aktívny pohyb.

Tvorba pohlavných buniek a orgánov

Pohlavné bunky sa spravidla vyvíjajú zo zárodočného epitelu vo vnútri pohlavných žliaz (gonád): spermie v semenníkoch (testes) a vajíčka vo vaječníkoch (ovaria). U najjednoduchších živočíchov, napríklad u hubiek, sa ešte štandardné žľazy netvoria a spermie i vajíčka vznikajú priamo v mezoglei z amébocytov alebo choanocytov, pričom spermie sú k vajíčkam prenášané prúdom vody.

Z hľadiska tvorby pohlavných orgánov a buniek rozlišujeme dva základné typy živočíchov:

• Rôznopohlavnosť (gonochorizmus): Samčie a samičie pohlavné bunky sa tvoria oddelene v rôznych jedincoch (samcoch a samiciach). Väčšina živočíchov patrí medzi gonochoristy. Samičie pohlavné bunky = vajíčka vznikajú v pohlavných žľazách samíc = vo vaječníkoch. V samčích pohlavných žľazách = semenníkoch sa tvoria samčie pohlavné bunky = spermie. Spermie sa pohybujú pomocou bičíka smerom k vajíčku.
• Obojopohlavnosť (hermafroditizmus): Samčie a samičie pohlavné bunky sa tvoria spoločne v jednom jedincovi. Niekedy je dokonca pre obe pohlavia vytvorená spoločná obojpohlavná žľaza nazývaná ovotestis (napríklad u niektorých ulitníkov). Hermafroditizmus predstavuje skôr ekologickú adaptáciu na prostredie (napríklad u niektorých mechúrnikov, ploskavcov, obrúčkavcov či mäkkýšov). Vyskytuje sa najčastejšie v prípadoch, keď je populácia veľmi riedka, alebo keď majú živočíchy obmedzenú pohyblivosť, prípadne vedú parazitický spôsob života. Z hľadiska dozrievania pohlavných buniek ho delíme na dva spôsoby:
  • Postupný (sekvenčný) hermafroditizmus: Jedinec počas života cielene mení pohlavie. Ak funguje najprv ako samec a neskôr sa fyziologicky stáva samicou, nazýva sa to proterandria (protandria). Ak je to naopak a zo samice sa neskôr stane samec, ide o proterogyniu (protogynia). Vyskytuje sa to napríklad u niektorých morských slimákov alebo koralových i akváriových rýb (klauny, mečovky, gupky).
  • Súčasný (simultánny) hermafroditizmus: Vajíčka a spermie sa v tele tvoria a dozrievajú naraz. Živočích má však vyvinuté mechanizmy, ktoré aktívne zabraňujú samooplodneniu (využívajú to napríklad ploskulice, dážďovky či slimák záhradný, ktoré si spermie pri kopulácii navzájom vymenia).

Osobitné spôsoby rozmnožovania

Okrem štandardného pohlavného rozmnožovania existujú aj špeciálne varianty:

• Partenogenéza: Je osobitný spôsob rozmnožovania, pri ktorom nový jedinec vzniká z neoplodneného vajíčka. Podľa toho, aké pohlavie sa z vajíčka liahne, rozlišujeme tri typy: telytokia (liahnu sa len samice - napr. vírniky, pakobylky, vošky), arrhenotokia (liahnu sa len haploidné samce - napr. trúdy u včiel) a amfitokia (liahnu sa obe pohlavia). Partenogenéza umožňuje živočíchom rýchlo vytvárať potomstvo bez potreby vyhľadať partnera, čo je biologicky výhodné v stabilnom prostredí. Niektoré živočíchy využívajú partenogenézu v čase, keď je dostatok potravy a priaznivé životné podmienky (vo veľkom množstve), napr. kôrovce, hmyz, niektoré ryby.
• Gynogenéza (pseudogamia): Je špecifický typ rozmnožovania, pri ktorom spermia (často iného, príbuzného druhu) vajíčko len stimuluje k vývinu, avšak genetický materiál oboch buniek nesplynie. Potomkovia sú tak vlastne dokonalými klonmi matky (u nás sa takto rozmnožuje ryba karas striebristý).
• Polyembryónia: Je jav, pri ktorom sa z jednej oplodnenej zygoty (vajíčka) nepohlavným rozdelením vytvorí viacero zárodkov. Vznikajú tak geneticky identickí súrodenci - jednovaječné dvojčatá (pravidelne sa to vyskytuje u pásavcov alebo niektorých blanokrídlovcov, nepravidelne aj u človeka).
• Neoténia: Je fylogenetický a fyziologický jav, pri ktorom živočích dosiahne plnú pohlavnú zrelosť (a má vyvinuté pohlavné orgány) už vo svojom larválnom štádiu. Larva sa tak dokáže plnohodnotne rozmnožovať a k premene na dospelého jedinca u nej vôbec nedochádza.

Pohlavná dvojtvárnosť a sexuálne znaky

Pohlavné znaky u živočíchov zohrávajú dôležitú úlohu v ich reprodukčnom správaní a podieľajú sa na odlišovaní samcov od samíc, čím priamo prispievajú k vzniku pohlavnej dvojtvárnosti (sexuálneho dimorfizmu). Mnohé stavovce sa vyznačujú pohlavnou dvojtvarosťou - jedinci opačného pohlavia sa odlišujú pohlavnými znakmi (veľkosť, tvar, sfarbenie, hriva, parožie, ….). Pohlavná dvojtvárnosť je typická napr. pre kačice, jelene. Tieto znaky sa štandardne delia na dve skupiny:

• Primárne pohlavné znaky: Sú priamo spojené s rozmnožovacím systémom a orgánmi. Predstavujú základné reprodukčné štruktúry nevyhnutné pre tvorbu a prenos gamét. Patria sem samotné pohlavné žľazy (vaječníky a semenníky). K primárnym znakom radíme aj vývody týchto žliaz a všetky prídavné žľazy (napríklad prostata), ktoré vylučujú látky potrebné pre bezpečné oplodnenie alebo úspešný vývin zárodku.
• Sekundárne pohlavné znaky: Zahŕňajú rôzne fyzické, morfologické a behaviorálne charakteristiky, ktoré navonok odlišujú samce od samíc. Prispievajú k rozmnožovaciemu úspechu, ale nie sú priamo spojené so samotnou produkciou gamét. Medzi sekundárne pohlavné znaky (a pridružené kopulačné orgány) patria napríklad adaptácie na prichytenie samičky pri kopulácii (zväčšený predný pár nôh potápnika), pomocné orgány na prechovávanie mláďat (vak u vačkovcov) alebo špecializované orgány na prenos spermií (takzvané gonopódy). Typickým príkladom sú pterygopody u žralokov (premenené brušné plutvy), gonopódium u živorodých rýb (premenená análna plutva), párový hemipenis plazov, alebo hektokotylové rameno hlavonožcov, ktoré sa dokonca môže oddeliť od tela samca. Zvláštnu úlohu medzi sekundárnymi znakmi zohráva sfarbenie peria alebo srsti (napríklad hriva leva, chvost páva), ktoré slúži na prilákanie partnerov alebo na vizuálne zastrašenie konkurentov. Okrídlenosť a bezkrídlosť môžu byť tiež výraznými sekundárnymi pohlavnými znakmi (napríklad u niektorých druhov hmyzu). Medzi ďalšie signálne charakteristiky radíme pachové žľazy, parohy u samcov cicavcov či žiarivé sfarbenie samcov rýb v období neresu.

Vajíčko: Štruktúra a funkcia

Vajíčko má zvyčajne guľovitý, ojedinele oválny tvar a spravidla patrí medzi najväčšie bunky v tele organizmu. Vo vnútri sa nachádza cytoplazma (nazývaná aj ooplazma), ktorá obsahuje dôležité mitochondrie a kvapôčky žĺtka. Žĺtok tu slúži ako nevyhnutný zdroj výživy a stavebný materiál pre vyvíjajúci sa zárodok (embryo). Z evolučného hľadiska platí dôležité pravidlo: množstvo žĺtka priamo súvisí s dĺžkou embryonálneho a larválneho vývinu.

Podľa množstva a lokalizácie žĺtka delíme vajíčka na:

• Oligolecitálne a izolecitálne: Obsahujú pomerne málo žĺtka, ktoré je rovnomerne rozložené po celej cytoplazme (napríklad u ježoviek a kopijovcov).
• Mezolecitálne a heterolecitálne: Žĺtok je koncentrovaný na jednom konci, ktorý nazývame vegetatívny pól (jadro je na opačnom, animálnom póle). Tieto vajíčka sú typické pre živočíchy s dlhým larválnym štádiom, ale krátkym embryonálnym vývinom (napríklad obojživelníky, kruhoústnice, dvojdyšníkovce).
• Polylecitálne: Obsahujú veľké množstvo žĺtka. Sú typické pre živočíchy s dlhým embryonálnym vývinom a bez larválneho štádia. Funkčne sa delia na:
  • Telolecitálne: Žĺtok zapĺňa dominantnú časť a takmer celé vajíčko, pričom cytoplazma s jadrom tvorí len malý zárodočný terčík na povrchu (typické pre vajíčka drsnokožcov, plazov, vtákov a vajcorodých cicavcov).
  • Centrolecitálne: Cytoplazma tvorí len tenkú vrstvu na povrchu vajíčka, pričom jadro s malým množstvom cytoplazmy sa nachádza v strede a medzi týmito dvoma vrstvami je husto uložený žĺtok (typické pre vajíčka hmyzu).
• Alecitálne (druhotne oligolecitálne): Sú vajíčka takmer úplne bez zásobného žĺtka (neobsahujú takmer žiadne živiny).

Vajíčka majú vždy jeden alebo viac obalov a zabezpečujú ochranu zárodku. Vajíčka obojživelníkov majú rôsolovité obaly. U vtákov je vajíčko obalené bielkom, papierovitými blanami a škrupinou.

Oplodnenie: Splynutie gamét

Oplodnenie (fertilizácia) je biologický proces, pri ktorom dochádza k splynutiu gamét opačného pohlavného typu - konkrétne vajíčka a spermie. Tento proces vedie k vytvoreniu zygoty, ktorá predstavuje prvú bunku nového jedinca s kompletnou genetickou výbavou oboch rodičov.

U živočíchov rozlišujeme dva hlavné spôsoby oplodnenia:

• Vonkajšie (mimotelové) oplodnenie: K splynutiu gamét dochádza voľne vo vonkajšom prostredí (takmer výlučne vo vode) mimo tela matky. Tento spôsob je bežný u vodných bezstavovcov, väčšiny rýb a lúčoplutvovcov, a u obojživelníkov. Ryby sa rozmnožujú vo vode. Majú vonkajšie oplodnenie. Samica kladie do vody vajíčka = ikry, na ktoré samec vypúšťa spermie = mlieč. Z oplodnených ikier vzniká plôdik, z ktorého sa vyvinie dospelý jedinec. Neresiská sú miesta, kde prebieha trenie (vonkajšie oplodnenie). Úhory a lososy prekonávajú veľké vzdialenosti na ceste na neresisko. Obojživelníky sa rozmnožujú vo vode. Samica kladie veľké množstvo vajíčok. Oplodnenie nastane mimo tela. Vajíčka sú chránené huspeninovitým obalom. Z oplodnených vajíčok sa liahnu larvy = žubrienky s chvostom, ktoré dýchajú vonkajšími žiabrami.
• Vnútorné (vnútrotelové) oplodnenie: Gaméty splývajú bezpečne chránené vo vnútorných pohlavných orgánoch matky. Predstavuje dôležitú evolučnú adaptáciu na suchozemské prostredie, typickú pre väčšinu suchozemských bezstavovcov, drsnokožce, plazy, vtáky a cicavce.

U väčšiny živočíchov, ktoré sa rozmnožujú vnútorným oplodnením, majú samce vyvinuté špecializované kopulačné orgány (napríklad párový hemipenis u šupinatých plazov, penis u cicavcov, alebo premenené končatiny ako gonopódy u článkonožcov či pterygopody u drsnokožcov). Prostredníctvom nich prenášajú počas pohlavného aktu (kopulácie) spermie priamo do pohlavných ciest samice. Niektoré živočíchy s vnútorným oplodnením však pevné kopulačné orgány nemajú. Namiesto toho samce vytvárajú spermatofory. Ide o slizovité, často chitinózne puzdrá a nosiče spermií, ktoré samce umiestňujú buď priamo do tela samice, alebo do vonkajšieho prostredia, odkiaľ si ich samica sama nasaje alebo zavedie do pohlavného otvoru. Využívajú to mnohé druhy pavúkovcov, stonožiek, hmyzu, pijavice, ale aj stavovce ako mloky. Z evolučného hľadiska sa odkladanie spermatofórov do prostredia považuje za dôležitý prechodový stupeň medzi mimotelovým a vnútrotelovým oplodnením. Špecifickým prípadom sú vtáky. Zväčša nemajú penis a spermie si partneri odovzdávajú len priložením a pritlačením svojich kloák.

Priebeh oplodnenia u cicavcov

Pohlavné rozmnožovanie stavovcov prebieha väčšinou párením (pohlavným spojením živočíchov). Oplodnenie vajíčka je veľmi zaujímavým procesom a má isté zákonitosti a postupy. Fertilizáciou rozumieme spojenie vajíčka a spermie. Spermie sa po pohlavnom akte - koitus - dostávajú cez pošvu do vajíčkovodov. Tu zostávajú živé 3 dni a sú pripravené na spojenie s vajíčkom. Spermie až počas transportu získavajú oplodňovaciu schopnosť, proces nazývaný kapacitácia, ktorý zahŕňa zmenu vlastností bunkovej membrány spermie, umožňujúcu väzbu spermie na zona pellucida. Najčastejšie k oplodneniu dochádza v oblasti ampulla tubae uterinae a to v dobe ovulácie (12.-16. deň cyklu). Ak je vo vajíčkovode vajíčko, oplodnenie nastáva okamžite. V čase ovulácie je pravdepodobnosť oplodnenia najväčšia, vajíčko je životaschopné asi 24 hodín a spermie môžu na ovuláciu počkať 4-5 dní.

Priebeh oplodnenia:

1. Prenikanie spermie k vajíčku: Z 200-300 miliónov spermií vo vagíne sa k vajíčku dostane iba 300 až 500. Pouze jediná spermie fertilizuje vajíčko, ostatné pomáhajú narušiť ochranu vajíčka. Spermia prenikne cez povrch vajíčka. Každá spermia nesie enzým, ktorý rozpúšťa vonkajší povrch vajíčka a uľahčuje tak prienik spermie.
2. Akrozomálna reakcia: Zona pellucida je glykoproteínový obal vajíčka. Umožňuje pripojenie spermie a indikuje zahájenie akrozomálnej reakcie, pri ktorej dochádza k splynutiu zevní a vnitřní akrozomální membrány a vylitiu akrozomálnych enzýmov. Enzým akrozín umožní spermii prejsť zonou. Tento proces je výsledkom interakcie medzi spermiou a kumulus oophorus.
3. Kortikálna reakcia (blokáda polyspermie): Po kontakte spermie a oocytu sa vylije obsah tzv. kortikálnych granul do priestoru medzi zonou a membránou oocytu. Enzýmy v nich obsiahnuté zmenia fyzikálne vlastnosti zona pellucida a inaktivujú špecifické receptory pre spermatozoa na povrchu zony pellucidy. Táto zonálna reakcia slúži ako ochrana proti polyspermii, teda preniknutiu viacerých spermií do vajíčka, čo by znamenalo vážne poškodenie plodu a často končí potratom alebo narodením dieťaťa s vývojovými vadami nezlučiteľnými so životom. Po oplodnení ostatné spermie hynú.
4. Splynutie membrán a dokončenie meiózy: Najskôr spolu začnú interagovať membránové integríny a dôjde k adhézii oboch buniek. Potom obe membrány splynú. V tejto fáze sa spermia prikladá „bokom“ k oocytu, pretože po kapacitácii jej chýba nad akrozómom membrána, ktorá je k adhézii potrebná. Na tieto reakcie oocyt odpovedá obnovením druhého meiotického delenia, ktoré dokončí hneď, ako spermia vstúpi a vytvorí samičie pronukleus.
5. Tvorba pronukleov a fúzia: Medzitým sa spermatozoon priblíži k samičiemu pronukleu, jeho jadro sa zväčší a vytvorí samčí pronukleus. Bičík spermie degeneruje. Spojením genetického materiálu otca a matky, teda splynutím jadra vajíčka a jadra spermie, vzniká zygota. Vajíčko je tak kompletne oplodnené.

Raný embryonálny vývin a nidácia

Oplodnené vajíčko (zygota) sa začína deliť asi 30 hodín po oplodnení - vznikajú dve blastoméry. Zygota sa rýhováním delí na mnohobuněčný útvar (morulu). Množením buniek dochádza ku vzniku dutej gule - blastula, ktorej vnútro vypĺňa prvotná telová dutina - blastocél. Ďalším delením vzniká blastocysta (guľovitý útvar s dutinou). Morula sa posúva do maternice (75 - 80 hodín).

Blastocysta má vonkajšiu stenu, vo vnútri vyplnený tekutinou a na okraji dutiny je bunkový uzlík - embryoblast. Presakovaním tekutiny do moruly vznika blastocysta. V tomto období na vajíčku rastú malé výbežky, ktoré umožnia jeho zahniezdenie - nidáciu (medzi 6. a 7. dňom) vo výstelke maternice. Celkovo proces presunu a prípravy na uhniezdenie trvá asi 5 dní. Sliznica maternice je v sekreční fázi připravena k jejímu uhnízdění = nidaci - k té dochází cca 5.-7. deň po oplodnení. Behom tohto dňa sa blastocysta prilepí na stenu maternice. Tento deň sa ukončuje uhniezdenie vajíčka v maternici. Trofoblast už úplne prilieha k stene maternice a začína produkovať hormón hCG (ľudský chóriový gonadotropín), ktorý udržuje aktivitu žltého telieska. Z jednovrstvovej blastuly vznikne vakovitý, dvojvrstvový útvar - gastrula (vonkajšia vrstva - ektoderm a vnútorná - endoderm). Pri dvojstranne súmerných živočíchoch sa vo vývine célomu medzi ekto a endodermom tvorí aj tretia zárodočná vrstva - mezoderm.

Fétálny vývin a prídavné orgány

Fetálny vývin - vývin plodu - féta (9. - 40. týždeň) - embryo nadobúda ľudské črty. Vonkajšími znakmi sa podobá na dospelého človeka. Z buniek zárodku postupne vzniká nielen vlastné telo zárodku, ale aj prídavné orgány, t.j. zárodočné obaly a placenta. Okolo zárodku sa vytvára amniový obal a v ňom tekutina, v ktorej zárodok pláva. Druhá zárodočná blana chorión zrastá so sliznicou maternice a vytvára plodový koláč - placentu. S placentou je plod spojený pupočnou šnúrou, tam sú cievy a žily, ktoré vstupujú do placenty, ale krv matky sa s krvou dieťaťa nemieša. Placenta sprostredkúva spojenie medzi plodom a organizmom matky. Krv plodu sa v placente dostáva do bezprostrednej blízkosti matkinej krvi a odoberá z nej všetky živiny, kyslík, minerálne látky, vitamíny a vodu, a naopak do nej odovzdáva väčšinu svojich odpadových produktov, najmä oxid uhličitý a močovinu. Prvé mesiace ide o zárodok (embryo), na začiatku 3. mesiaca, kedy už funguje placenta aj niektoré orgány, ide o plod (foetus).

Objem maternice je 50 ml a počas tehotenstva sa zväčší až do 5000 ml (za 270 dní sa hmotnosť ženy zväčší o 10-12 kg). Gravidita vyžaduje správnu životosprávu (výživa s bielkovinami, sacharidmi, tukmi, minerálnymi látkami).

Reprodukčné stratégie u stavovcov

Pri rozmnožovaní živočíchov existujú tri základné stratégie, ako sa mláďatá vyvíjajú a prichádzajú na svet:

• Vajcorodosť (oviparia): Je spôsob rozmnožovania, pri ktorom samice kladú vajíčka a vývin zárodku následne prebieha už mimo tela matky. Mláďatá sa vyliahnu z vajec po určitom inkubačnom čase. Je to najrozšírenejší spôsob.
• Živorodosť (viviparia): Vývin zárodku prebieha vo vnútri tela matky a mláďatá sa rodia živé.
• Vajcoživorodosť (ovoviviparia): Vývin zárodku prebieha vo vajíčku, ktoré zostáva vo vnútri tela matky, kým sa z neho nevyliahne mláďa. Matka nevajíčka nekladie, ale rodí živé mláďatá.

Ryby: Rozmnožujú sa vo vode. Majú vonkajšie oplodnenie. Samica kladie do vody vajíčka = ikry, na ktoré samec vypúšťa spermie = mlieč. Neresením - vypúšťaním zrelých pohlavných buniek sprevádzaných tesným kontaktom samíc a samcov, počas ktorého dochádza k mimotelovému oplodneniu vajíčok - ikier. Z oplodneného vajíčka sa o 5-6 dní vyliahne malá rybka - na tele má žĺtkové vrecúško s výživnými látkami. Po 3 - 8 dňoch obal praskne a zárodok sa začne samostatne živiť. Neresiská sú miesta, kde prebieha trenie. Úhory a lososy prekonávajú veľké vzdialenosti na ceste na neresisko.Obojživelníky: Rozmnožujú sa vo vode. Samica kladie veľké množstvo vajíčok. Oplodnenie nastane mimo tela. Vajíčka sú chránené huspeninovitým obalom. Z oplodnených vajíčok sa liahnu larvy = žubrienky s chvostom, ktoré dýchajú vonkajšími žiabrami. Dospelé dýchajú pľúcami a žijú pri vode alebo vo vlhkom prostredí.Plazy: Kladú vajcia v kožovitom obale do teplého piesku, niektoré rodia živé mláďatá (vajcoživorodosť alebo dokonca živorodosť). Nastáva vnútorné oplodnenie.Vtáky: Kladú vajcia s pevnou škrupinou do hniezda. Zárodok prijíma živiny zo žĺtka. Vtáky vajcia zahrievajú a po čase sa liahnu mláďatá. Oplodnené vajíčko postupuje vajíčkovodom, kde sa okolo neho vytvára bielok, dve papierové blany a napokon (vápenatá) škrupina. Na tupom konci vajca je vzduchová komôrka. V tele samca sú pohyblivé pohlavné bunky spermie. Niektoré vtáky mláďatá kŕmia (kŕmivé vtáky - vrabec, lastovička, …), iné sa musia kŕmiť samé (nekŕmivé vtáky - sliepka, kačica, …). Nastáva vnútorné oplodnenie.Cicavce: Po oplodnení nastáva gravidita (rôzna dĺžka - od niekoľkých dní až po roky). V maternici vznikne zárodok, ktorý sa vyvinie na plod a je vyživovaný pupočnou šnúrou cez placentu. Po určitom čase sa rodia mláďatá, ktoré sa živia materským mliekom. Menšie cicavce rodia viacej mláďat ako väčšie cicavce. Nastáva vnútorné oplodnenie.

Ontogenéza človeka: Od oplodnenia po starobu

Ontogenéza sa začína oplodnením vajíčka a končí sa smrťou. Zahŕňa obdobie od splynutia gamét a vzniku zygoty až po narodenie nového jedinca, a následný postnatálny vývin.

Pohlavné orgány človeka:

• Samičie pohlavné orgány: Skladajú sa z pohlavných žliaz vaječníkov (ováriá), nachádzajúcich sa v podbrušku, párový orgán. Funkcia ovárií je zmiešaná, pretože tvoria hormóny (estrogény, progesterón) ale aj pohlavné bunky - vajíčka. Menštruačný cyklus zahŕňa dozrievanie vajíčok. Jedna z folikulárnych buniek sa začína obaľovať väzivovými bunkami, vytvára mnohobunkový útvar (ochranná, sekrečná funkcia - produkujú estrogény). Estrogény umožňujú rozvoj pomocných pohl. orgánov, pôsobia na CNS, podmieňujú typicky ženské pohlavné cítenie, vytvárajú sa sekundárne pohlavné znaky - telesná hmotnosť, menšia štítna chrupka, rozvoj mliečnych žliaz, ochlpenie, rozširovanie panvy a ukladanie tuku v určitých miestach. Mnohobunkový útvar sa delí meiózou, pričom väzivové bunky ustupujú na povrch, čím sa vytvorí dutina vyplnená tekutinou a vzniká tak Graafov folikul. Na mieste Graafovho folikula sa vytvorí žlté teliesko (corpus luteum), ktoré produkuje progesterón, sliznica maternice rastie, hrubne, presakuje tekutinou ktorá slúži na výživu vajíčka (ak je oplodnené), rozvoj mliečnych žliaz.
• Samčie pohlavné orgány: Tvoria semenníky (testes) a pomocné pohl. orgány. Semenníky sú párový orgán, mimo dutiny brušnej. Nachádzajú sa v miešku (scrotum), kde je teplota o 4°C nižšia ako telesná. Majú zmiešanú funkciu (tvorba spermií - hlavičku vypĺňa jadro s haploidným počtom chromozómov 22 telových a 1 pohlavný X alebo Y a produkcia testosterónu - sekund. pohl. znakov). Tvorba spermií začína asi v 14. roku života (vo veľkom množstve a po celý život, kým spermia dozrie prejde 72 dní).

Pôrod: Signál k pôrodu nepochádza z vyvíjajúceho plodu, ale z materského organizmu.

• Prvá pôrodná doba (otváracia): Začína rytmickými pravidelnými sťahmi maternice (hormón oxytocín) a končí úplným otvorením maternicovej bránky. Odtečie plodová voda.
• Druhá pôrodná doba (vypudzovacia): Vlastný pôrod plodu. Pri prvom vdychu začnú fungovať pľúca a pupočná šnúra sa odstrihne na 2 miestach.

Postnatálny vývin človeka:

• Novorodenec: Končí 28. dňom po narodení (hmotnosť asi 3500 g a 51 cm). Je vybavený dôležitými nepodmienenými reflexmi: cicavý, dýchací, uchopovací a prehĺtací.
• Dojča: Do konca 1. roka. Dĺžka tela na konci je 75 cm a hmotnosť 10 kg. Potravou je najmä materské mlieko (obsahuje množstvo enzýmov, vitamínov a protilátok, ktoré chránia dojča pred infekciami). Dojčením sa vytvára citový vzťah medzi matkou a dieťaťom. Nastáva telesný rozvoj a rozvoj nervového systému + pohybové schopnosti - prevaľovať sa, sedieť, liezť, chodiť s pomocou, …). Rozvíja sa aj zmyslové vnímanie - reč.
• Batoľa: Do konca 3. roka života. Intenzívny motorický a neuropsychický vývin. Zdokonaľuje sa reč a na lebke sa uzatvára fontanela (veľký lupienok).
• Predškolský vek: Do 6. roka. Nastáva prvá premena postavy, má štíhly trup a dlhé ruky a nohy.
• Školský vek: Približne od 6 do 11 rokov.
• Puberta a adolescencia: 11. - 15. rok (puberta) a 16. - 21. rok (adolescencia). Končí sa rozvoj telesných a duševných síl, rast človeka sa výrazne spomaľuje až zastavuje.
• Dospelosť: Končí 60. rokom života. Je ukončený rast človeka aj nervového systému.
• Staroba: Obdobie po 60. roku života.

tags: #oplodnenie #vajicka #stavovce

Populárne príspevky:

• Objavte inovatívny a dizajnový fusak Elodie Details
• Ania Retro White od Nestora Kocika
• Zdravý životný štýl Strelca
• Komplexný sprievodca pre americké rodiny na Slovensku
• Ako získať 275 eur na dieťa